Les travaux de Hodgkin et Huxley
modélisation de l'excitabilité de la fibre nerveuse

 

Résumé :

 

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Quelques jalons

1849-1850 Du Bois-Reymond utilise le galvanomètre et met en évidence le potentiel d'action; Helmholtz mesure la vitesse de l'influx nerveux chez la grenouille.

1902 Bernstein: le potentiel de repos (50 à 100 mV) est un potentiel de concentration: la membrane est perméable au potassium, mais pas au sodium. La concentration du potassium à l'intérieur de la cellule est environ 50 fois supérieure à la concentration dans le milieu extérieur. L'excitation correspond à une augmentation importante de la perméabilité membranaire pour tous les ions, de sorte que le potentiel de membrane chute à zéro. Ensuite le courant s'écoule à partir des régions adjacentes de la cellule en causant une diminution de la valeur absolue du potentiel membranaire ça et là, causant une augmentation de la perméabilité qui se déplace ainsi le long de la cellule comme une onde.

1913 Adrian énonce la loi du tout ou rien.

1937 Young propose l'utilisation de l'axone géant de calmar.

1939 Cole utilise l'oscilloscope cathodique pour observer le potentiel d'action. Marmont met au point un amplificateur à contre réaction (feed-back amplifier); Cole utilise cet appareil pour maintenir la différence de potentiel transmembranaire à une valeur constante.
 

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Les travaux de Hodgkin et Huxley

Les physiologistes A. Hodgkin et A. Huxley utilisent ces techniques pour mesurer très soigneusement les courants transmembranaires sur l'axone géant de calmar. Les résultats expérimentaux sont publiés, en 1952, dans 4 articles qui se suivent dans Journal of physiology. Ils occupent 82 pages. Un cinquième article, publié la même année, dans le volume suivant propose un système d'équations pour décrire le comportement électrique de la fibre nerveuse.
 

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Données expérimentales et modélisation

La collecte des données expérimentales n'est pas indépendante du modèle.

"Although the results described in this paper do not depend on any particular assumption about the electrical properties of the surface membrane, it may be helpful to begin by stating the theoretical assumption which determined the design and analysis of the experiments."

Sans cette remarque, on ne peut pas comprendre pourquoi Hodgkin et Huxley ont utilisé la méthode du voltage imposé.

Quand Hodgkin et Huxley commencent les expériences relatées dans le premier article, le modèle qu'il ont en tête est le suivant:

  • l'influx nerveux correspond à une augmentation de la perméabilité membranaire qui permet aux ions sodium d'entrer dans la fibre en suivant le gradient de concentration.
  • Ce mouvement de charges électriques rend l'intérieur de la fibre positif et explique la première phase de la spike.
  • La repolarisation est due à une sortie d'ions potassium accélérée par un processus qui augmente la perméabilité au potassium après le maximum du potentiel d'action.

    La membrane, avec ses charges électriques de chaque coté réalise un condensateur électrique. La perméabilité membranaire permet des échanges de charges électriques et donc un courant électrique. On peut écrire:
    I = CM dV / dt + Ii
    avec I = intensité du courant à travers la membrane, Ii = intensité du courant dû aux échanges d'ions, CM = capacité de la membrane par unité de surface et t = temps.

    Pour mesurer la perméabilité membranaire, il faut mesurer Ii, ce qui est beaucoup plus facile si dV / dt = 0. Voilà l'intérêt de la méthode du voltage imposé.

    Les 4 premiers articles fournissent les données expérimentales. Ces données sont ensuite ajustées sur des courbes. Ainsi sont déterminées les lois qui décrivent les mouvements des ions pendant l'activité électrique.

    La méthode expérimentale consiste à mesurer l'évolution temporelle du courant à travers la membrane lorsque le potentiel transmembranaire est brutalement modifié et maintenu constant grâce à un amplificateur à contre réaction.

  • Le premier article s'intéresse à la fibre dans son environnement naturel;
  • Dans le deuxième article, la concentration de sodium dans l'environnement est modifiée, et la perméabilité aux ions sodium et potassium est mesurée et exprimée en unités de conductance (Ω-1).
  • Le troisième article décrit l'évolution des conductances lors d'un changement brutal de potentiel dans un sens ou dans l'autre, les valeurs extrèmes n'étant pas obligatoirement le potentiel de repos.
  • Le quatrième article s'intéresse au processus d'inactivation qui réduit la perméabilité du sodium pendant la deuxième phase de la spike.

  • Le dernier article propose un système d'équations qui décrit l'ensemble des résultats.
     
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    Titre1

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    Mise en équations

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    Références

    Cole K.S. - Dynamic electrical characteristics of the squid axon membrane. Arch. Sci. phisiol., 1949, 3: 253-258.

    Marmont G. - Studies on the axon membrane. J. cell. comp. Physiol., 1949, 34: 351-382.

    Hodgkin A.L., Huxley A.F. & Katz B. - Measurement of current-voltage relations in the membrane of the giant axon of Loligo. J. Physiol., 1952, 116: 424-448.

    Hodgkin A.L.& Huxley A.F. - Currents carried by sodium and potassium ions through the membrane of the giant axon of Loligo. J. Physiol., 1952, 116: 449-472.

    Hodgkin A.L.& Huxley A.F. - The components of membrane conductance in the membrane of the giant axon of Loligo. J. Physiol., 1952, 116: 473-496.

    Hodgkin A.L.& Huxley A.F. - The dual effect of membrane potential on sodium conductance in the giant axon of Loligo. J. Physiol., 1952, 116: 497-506.

    Hodgkin A.L.& Huxley A.F. - A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve. J. Physiol., 1952, 117: 500-544.
     

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